

| Chez les hydraires, la reproduction sexuée est assurée soit par la méduse, lorsque le cycle est complet, soit par le polype ou la colonie lorsqu'il n'y a pas de méduse dans le cycle vital. Dans ce dernier cas, la méduse n'a pas le temps de se former en raison d'une maturation précoce des gamètes. Ainsi, chez certaines espèces, la méduse est totalement absente du cycle vital, tandis que chez d'autres il existe des formes plus ou moins régressées de la méduse. |
Chez S. nipponica, la reproduction sexuée est assurée par la phase méduse : c'est en effet la méduse qui produit et dissémine les gamètes. La méduse est elle-même produite par bourgeonnement (voir Reproduction asexuée) à partir d'un polype. Lorsqu'elle se détache du polype, elle est encore juvénile. Elle poursuit sa croissance pendant environ six jours et devient alors sexuée (observations faites en élevage, dans une eau à 25°C). |
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Les sexes sont séparés chez cette espèce, comme chez beaucoup d'autres, ce qui signifie que toutes les méduses issues d'une même colonie seront du même sexe. S. nipponica est donc une espèce gonochorique. Les méduses mâles et femelles à l'état adulte présentent un dimorphisme sexuel : l'ombrelle est plus haute que large chez le mâle, tandis qu'elle est plus arrondie chez la femelle (voir photographies ci-contre). |
Méduse femelle
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Méduse mâle |
| Les gamètes se différencient à partir des cellules interstitielles de l'ectoderme. Issus d'un type particulier de division cellulaire appelée méiose, ils n'héritent que de la moitié du patrimoine génétique de l'individu-parent, soit n chromosomes (au lieu de 2n). Chez S. nipponica, comme chez la plupart des anthoméduses, et contrairement aux leptoméduses, la gamétogenèse se fait dans l'ectoderme du manubrium. Remarque : Chez les leptoméduses, les gamètes se développent au niveau des canaux radiaires, la position des gonades - autour du manubrium ou au niveau des canaux radiaires - constituant en effet l'un des principaux critères distinctifs entre ces deux types de méduses. La maturation des gamètes s'accompagne d'un épaississement significatif de l'ectoderme du manubrium. Elle s'effectue de manière classique par une succession de stades : ovogonie, ovocyte chez la femelle, spermatogonie, spermatocyte, spermatozoïde chez le mâle. Au fur et à mesure de cette maturation, les gonades deviennent visibles et on peut alors différencier les sexes : chez la méduse mâle, la masse spermatique est homogène tandis que, chez la femelle, les ovocytes, de forme arrondie, sont très reconnaissables. |
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| Ectoderme du manubrium mince : gonade mâle en formation | Ectoderme du manubrium épais : gonade mâle à maturité | Gonade femelle à maturité |
Lorsque les gamètes sont mûrs, la membrane ectodermique qui les enveloppe se rompt grâce aux contractions de l'ombrelle, et les gamètes sont expulsés au cours de la nage de la méduse. La fécondation se produit ensuite dans le milieu ambiant : elle est dite externe. L'union des deux gamètes rétablit la diploïdie (cellule à 2n chromosomes). |
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Bien que non observé chez Sarsia nipponica, le développement embryonnaire suit des modalités classiques. La fécondation est immédiatement suivie par la division de l'œuf fécondé en deux cellules identiques, qui se divisent à leur tour chacune en deux, et ainsi de suite : on passe ainsi d'un stade à 2 cellules, à un stade 4, puis 8, 16, 32, etc... puis à un stade morula. C'est la segmentation. L'embryon passe ensuite à un stade blastula, puis à un stade gastrula au cours duquel l'ectoderme et l'endoderme se mettent en place. On atteint le stade pré-planula et enfin le stade planula avec la formation de cils ectodermiques sur toute la surface du corps de l'embryon qui devient une larve. La larve planula, qu'on retrouve chez d'autres Cnidaires (coraux, anémones de mer, gorgones), est de forme allongée, entièrement ciliée et donc mobile. Le battement synchrone des cils qui l'entourent lui permet d'effectuer des déplacements en nageant ou en rampant sur le fond. La larve est polarisée : elle nage avec le pôle antérieur enflé à l'avant et le pôle postérieur effilé à l'arrière (Voir Comportement). Ne possédant pas de bouche, elle survit sans s'alimenter grâce aux réserves accumulées dans le cytoplasme de l'ovocyte avant la fécondation. |
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Chez les hydraires, le comportement des larves est étudié en laboratoire car elles sont beaucoup trop petites pour être observées dans le milieu. Des expériences montrent que, dans des conditions propices, les larves se fixent lorsqu'elles rencontrent un support approprié en se dressant sur leur pôle antérieur, perpendiculairement au support. L'installation est suivie par la métamorphose en un polype dit primaire. C'est au pôle postérieur qu'apparaissent la bouche et les tentacules de ce polype. Dans des conditions favorables (notamment nourriture suffisante), une hydrorhize se développera à sa base et donnera naissance à d'autres polypes (voir Reproduction asexuée). Ainsi naît une nouvelle colonie, différente de toutes celles déjà existantes du point de vue génétique car issue du croisement de gamètes provenant de parents différents. |
2. Reproduction asexuée (végétative)
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Chez S. nipponica, la reproduction asexuée s'effectue selon deux processus. Le premier est le bourgeonnement : c'est ainsi que se forment (i) les colonies (à partir d'un polype primaire) et (ii) les méduses (à partir de la phase polype). Le second processus est appelé scissiparité : des fragments de tissus se détachent de la colonie et vont au loin se transformer en polypes susceptibles de reconstruire une colonie si les conditions ambiantes sont favorables. La formation d'individus par reproduction asexuée met en jeu exclusivement des divisions cellulaires ou mitoses au cours desquelles les cellules-filles héritent d'un noyau à 2n chromosomes, identique à celui de la cellule mère. Les individus issus de la reproduction asexuée sont donc génétiquement identiques entre eux et à l'individu-parent. |
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La colonie a pour point de départ un polype initial issu de la métamorphose d'une larve planula ou d'une frustule (voir ci-dessous). A la base de ce polype, pousse l'hydrorhize qui s'accroche au substrat et sur laquelle vont bourgeonner d'autres polypes. Les bourgeons, qui sont au départ de simples évaginations de tissus, se transforment invariablement en un polype identique au précédent. La colonie se construit donc grâce à un processus itératif qui consiste en la reproduction de modules identiques. Il en est ainsi pour toutes les espèces d'hydraires, même les plus complexes, chez lesquelles il existe des polypes spécialisés. |
| Bourgeon de polype | Polype issu de la croissance du bourgeon |
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La formation de la méduse se fait également par bourgeonnement et commence, de la même façon que précédemment, par une simple évagination des tissus. Cependant, le bourgeon évolue alors différemment, formant ce que l'on appelle un nodule médusaire. Chez S. nipponica, les bourgeons médusaires se forment sur la colonne du polype, dans sa moitié inférieure. Les bourgeons poussent isolément ou à plusieurs sur un pédoncule, formant une sorte de bouquet. Les différents bourgeons ne se trouvant pas au même stade de croissance, les méduses se détacheront successivement au fur et à mesure que leur développement sera achevé, durant plusieurs jours. |
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Sur la vidéo suivante, on peut voir un polype et trois bourgeons médusaires. L'un d'eux, ayant achevé son développement, est devenu une méduse que l'on voit se libérer grâce aux contractions de l'ombrelle. |
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Ce mode de reproduction asexué est un processus de clonage naturel qui assure la dissémination de l'espèce dans le milieu marin. |
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La scissiparité chez S. nipponica produit des frustules (frustulation). Ce phénomène prend place dans des zones de croissance, i.e. à l'extrémité des stolons rampants de l'hydrorhize, ou de stolons dressés, non collés au substrat. Les frustules sont des portions de coenosarc qui s'individualisent et se séparent de la colonie par la base. Ces petits fragments isolés sont polarisés en raison de leur origine : le pôle antérieur correspond à la zone de croissance, le pôle postérieur à la zone où la séparation s'est effectuée. Bien qu'ils ressemblent à des larves planula, ils ne sont pas ciliés et n'ont donc aucune mobilité propre : ils sont emportés par les courants jusqu'à ce qu'ils entrent en contact avec un nouveau substrat sur lequel ils puissent se fixer. Ils se comportent alors comme des larves planula : ils se dressent sur leur pôle antérieur et se transforment en un minuscule polype susceptible d'engendrer une colonie qui sera génétiquement la réplique de celle dont la frustule est issue. |
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